Dra. Nora Pierangeli. Cátedra de Microbiología y Parasitología, Facultad de Ciencias Médicas, Universidad Nacional del Comahue. Agosto 2022.
Echinococcus granulosus es un endoparásito que pertenece a la clase Cestoda, familia Taenidae. La taxonomía del género Echinococcus es actualmente motivo de controversia y se encuentra en permanente revisión debido a la descripción de nuevas especies y a la importante variación intraespecífica de E. granulosus (Nakao et al., 2013).
El ciclo biológico de E. granulosus es heteroxénico, en el cual intervienen dos hospedadores mamíferos. El hospedador definitivo (HD) es siempre un carnívoro, mientras que el hospedador intermediarios (HI) es un ungulado (herbívoro u omnívoro). En el ciclo de vida de E. granulosus participan los perros (Canis lupus familiaris) y otros cánidos como HDs, los rumiantes (habitualmente ovinos, bovinos, caprinos, porcinos) y otros mamíferos como HIs, y los humanos como hospedadores accidentales (Figura 1).
Los huevos eliminados con las heces del HD contaminan el ambiente (pastos, agua) lo cual permite que sean ingeridos por los HIs, en los que se desarrolla el quiste hidatídico (QH) (Thompson, 1995). El ciclo continúa cuando los perros ingieren las vísceras con quistes, que evolucionan en el intestino hasta alcanzar el estadio de adulto. El perro infectado es la fuente de transmisión directa e indirecta de la echinococcosis o hidatidosis humana.
Figura (1)
Ciclo biológico de E. granulosus: 1) parásito adulto; 2) huevo embrionado; 3) oncosfera; 4) quiste; 5) protoescólex y 6) protoescólex evaginado. En el humano: 3) oncosfera liberada en el intestino;{4}, {4}, {4}, {4}, {4}, {4} quistes en varios órganos. (Fuente: http:// dpd.cdc.gov/dpdx).
Durante su ciclo vital E. granulosus pasa por tres estadios: adulto, huevo y metacestodo.
Echinococcus presenta como características diferenciales con el resto de los géneros de la familia Taeniidae su tamaño pequeño (miden como máximo 7 mm) y el número de proglótides (poseen hasta 6 segmentos), mientras que las tenias miden varios metros y con una estructura de miles de proglótides. El cuerpo del adulto de Echinococcus está formado por el escólex y la estróbila (Figura 2).
E. granulosus adulto. A: escólex; B: estróbila;C: proglótide (Fuente: fotografía obtenida con microscopio óptico (10x) por integrantes de la Cátedra de Microbiología y Parasitología, Facultad de Ciencias Médicas, Universidad Nacional del Comahue)
Como todos los cestodos, Echinococcus no posee aparato digestivo y los intercambios metabólicos ocurren a través del tegumento exterior que recubre íntegramente al parásito. El tegumento presenta proyecciones similares a las microvellosidades intestinales, llamadas microtriquias, que incrementan la superficie de absorción y secreción del parásito. Además de las funciones de absorción de nutrientes, eliminación de desechos y otras actividades catalíticas, el tegumento protege al parásito de las enzimas digestivas y de acciones del sistema inmune del HD. Los ejemplares maduros de Echinococcus obtienen su alimento en las criptas de Lieberkühn del HD, mediante las enzimas del tegumento que hidrolizan sustancias en la interfase HD-parásito (Thompson, 1995).
El cuerpo o estróbila es segmentado y está integrado por unidades reproductivas, los proglótides, cuyo número varía de 2 a 6. De acuerdo al grado de maduración sexual los proglótides pueden ser inmaduros, maduros o grávidos. El adulto es hermafrodita y posee un poro genital lateral, en el cual desembocan los conductos reproductivos (Eckert et al., 2001). El penúltimo segmento es sexualmente maduro y el último es el proglótide grávido donde se destaca un útero globuloso con los huevos embrionados.
El escólex, ubicado en la parte anterior, tiene la función de órgano de fijación y está compuesto por cuatro ventosas y un rostelo con doble corona de ganchos, una grande y otra pequeña (Figura 3). El tamaño de los ganchos es variable entre los genotipos de E. granulosus. El rostelo es móvil, extensible, posee glándulas con actividad secretora y constituye la interfase de contacto más estrecha entre el HD y el parásito (Thompson, 1995).
Escólex: vista lateral del escólex mostrando las ventosas y el rostelo con doble corona de ganchos. (Fuente: fotografías de Microscopía Electrónica de Barrido obtenida con material perteneciente a la Cátedra de Microbiología y Parasitología, Facultad de Ciencias Médicas, Universidad Nacional del Comahue).
Los huevos de Echinococcus no pueden distinguirse por su morfología de los de otros helmintos del género Taenia. Son ovoides y su tamaño varía entre 30-50 μm y entre 22-44 μm en sus dos ejes. En su interior se encuentra el primer estadio larval – la oncosfera – rodeado de varias envolturas: la membrana oncosferal, el embrióforo, la capa granular, la capa vitelina y la cápsula (Figura 4). El embrióforo es una estructura queratinizada muy resistente que le da protección a la oncosfera, lo que permite resistir las condiciones ambientales adversas por períodos prolongados. La oncosfera, llamada también embrión hexacanto por poseer 6 ganchos, es la primera forma invasiva reconocida por el sistema inmune del HI, por lo cual es el blanco de las respuestas inmunológicas tempranas. Los ganchos de la oncosfera poseen un sistema muscular complejo que les permite cortar el epitelio intestinal del HI para penetrar en el tejido y establecerse como metacestodo.
Huevo de E. granulosus. A: esquema de la estructura); B: huevo obtenido de ejemplar adulto de E. granulosus; C oncosfera obtenida de huevo de E. granulosus por eclosión in vitro con ácido clorhídrico y jugo pancreático.(Fuentes: A (Eckert et al., 2001); B y C: fotografías al microscopio óptico (400x) obtenidas por integrantes de la Cátedra de Microbiología y Parasitología, Facultad de Ciencias Médicas, Universidad Nacional del Comahue).
Constituye el segundo estadio larval y es una vesícula llena de líquido, generalmente unilocular, subesférica (Figura 5). Posee dos envolturas originadas por el parásito: una capa externa elástica y acelular (membrana laminar) y una capa interna nucleada (membrana germinal). Rodeando el metacestodo se encuentra una membrana fibrosa (adventicia), formada por la respuesta inmune del hospedador. El crecimiento del QH es expansivo y concéntrico. Si bien la presentación clásica del estadio larval de E. granulosus es unilocular puede haber excepciones. En algunas oportunidades se pueden formar dentro del QH cámaras secundarias parcialmente separadas por tabiques incompletos, pero comunicadas con la cavidad central. Además, en las infecciones en que se presentan varios quistes, estos pueden pegarse entre sí formando un racimo de QH de diferentes tamaños. Se pueden formar vesículas hijas dentro del QH primario, especialmente en los casos de quistes de gran tamaño. El QH está formado por el metacestodo rodeado de la adventicia; en su interior contiene los protoescólices (PSC) y el líquido hidatídico (LH).
Metacestodo: a) esquema de quiste hidatídico. A: pared del quiste; B: membrana germinal; C: membrana laminar; D: vesículas hijas; E: protoescólices; F: membrana adventicia; b) quiste hidatídico pulmonar de origen caprino, unilocular, hialino. (Fuentes: a Monteiro et al., 2010); b Fotografía obtenida por integrantes de la Cátedra de Microbiología y Parasitología, Facultad de Ciencias Médicas, Universidad Nacional del Comahue).
Los PSC son las formas infectivas para el HD que van a dar origen a la forma adulta del parásito. Miden aproximadamente 0,1 mm y están formados por un escólex invaginado con ganchos y ventosas, y un soma o cuerpo con numerosos corpúsculos calcáreo (Figura 6). Un único metacestodo puede originar miles de PSC a partir de la membrana germinal en un proceso asincrónico. Es interesante destacar que los PSC de E. granulosus tienen la habilidad de diferenciarse en dos direcciones dependiendo de las condiciones ambientales: a) vesicular: puede dar origen a otro QH en el HI, o b) estrobilar: se desarrolla un ejemplar adulto únicamente en el HD. El desarrollo vesicular ocurre cuando los PSCs que escapan de un QH fértil pueden desarrollar otro QH dando lugar a la hidatidosis secundaria. En cambio, si los PSC son ingeridos por el HD, se produce la diferenciación estrobilar, con formación de ejemplares adultos, sexualmente maduros.
a) Protoescólices invaginados con corona de ganchos y corpúsculos calcáreos; b) protoescólices evaginados. (Fuente: a y b fotografías al microscopio óptico (400x) obtenidas por integrantes de la Cátedra de Microbiología y Parasitología, Facultad de Ciencias Médicas, Universidad Nacional del Comahue).
El LH es esencial en el estadio metacestodo, ya que los PSC están inmersos y realizan sus intercambios metabólicos en él. La composición del LH refleja la actividad biológica del parásito, por lo tanto, el estudio de sus componentes permite evaluar algunas características de su metabolismo. Está compuesto mayormente por sustancias que provienen del parásito y del hospedador, como agua, sales, proteínas, enzimas, aminoácidos, lípidos, azúcares y metabolitos. Los componentes provenientes del HI son principalmente las proteínas séricas albúmina e inmunoglobulinas. Los mecanismos de entrada y salida de componentes del LH no se conocen totalmente, pero se propone que podrían ser por difusión a través de las membranas, por endocitosis y/o por mecanismos de transporte especializados (Thompson, 1995; Díaz et al., 2011).
Nakao, M., Lavikainen, A., Yanagida, T. and Ito, A. (2013). Phylogenetic systematics of the genus Echinococcus (Cestoda: Taeniidae). International Journal for Parasitology, 43, 1017-1029. doi: https://doi.org/10.1016/j.ijpara.2013.06.002.
Eckert, J., Deplazes, P., Craig, P. S., Gemmell, M. A., Gottstein, B., Heath, D., Jenkins, D. J., Kamiya, M. & Lightowlers, M. (2001). Echinococcosis in animals: clinical aspects, diagnosis and treatment. En: Eckert, J., Gemmell, M. A., Meslin, F. X., Pawlowski, Z., (Eds.), WHO/OIE Manual on Echinococcosis in Humans and Animals. (pp. 73-100). Ginebra/París: WHO/OIE.
Thompson, R. C. A. (1995). Biology and systematics of Echinococcus. En: R.C. A. Thompson & A. J. Lymbery (Eds.), The Biology of Echinococcus and Hydatic Disease. (pp. 1-50). Londres: George Allan and Unwin.
Díaz, A., Casaravilla, C., Irigoin, F., Lin, G., Previato, J. O. & Ferreira, F. (2011). Understanding the laminated layer of larval Echinococcus I: structure. Trends Parasitol., 27, 204-213.
Monteiro, K. M., de Carvalho, M. O., Zaha, A. & Ferreira, H. B. (2010). Proteomic analysis of the Echinococcus granulosus metacestodo during infection of its intermediate host. Proteomics, 10, 1985 -1990.